Een opfrisbeurt voor Veerkamp’s formules ?

Deel 1: geschiedenis en probleemstelling.
1. Inleiding
Iedereen die in Nederland kanariekeurmeester wil worden moet zich in de opleiding wat toegepaste
erfelijkheidsleer eigen maken. De aspirant kleurkeurmeester krijgt meer voor zijn kiezen dan zijn
collega in de postuuropleiding, maar beiden moeten met de beruchte formules leren werken. Ook
voor de ambitieuze kleurkanariekweker zijn formules een onmisbaar hulpmiddel. Wiskundige
formules, waarmee ik zelf gedurende mijn hele loopbaan heb gewerkt, zijn nog een graadje
moeilijker, maar ook de formules voor de kanariekweek vormen voor de meeste liefhebbers een
hoge horde. Het geheel van genetische symbolen en formules is goed beschouwd een extra
“vaktaal”, waarin het genotype - de genetische karakterisering van een vogel - op een nauwkeurige
en compacte manier kan worden beschreven. Daarmee kunnen dan mogelijke kweekuitkomsten
worden voorspeld. Op dit moment is de beschikbare literatuur niet meer actueel en worden
bepaalde vormen van vererving niet meegenomen.
Nu binnen de NBvV het technische gebeuren vrijwel stil ligt wil ik enkele voorstellen doen om de
toegepaste erfelijkheidsleer die wij gebruiken weer actueel te maken. Met dat plan loop ik al rond
sinds ik er zelf eerst als aspirant en daarna als docent in de keurmeestersopleiding van de ANBvV
mee geconfronteerd werd dat sommige voorspellingen niet overeenstemmen met de mij bekende
praktijk. Bij het nadenken over mijn verhaal kwam ik tot de verrassende conclusie dat er aan de
gebruikte afkortingen bijna niets veranderd hoeft te worden. De noodzakelijke uitbreiding komt
vooral voort uit de beschikbaarheid van meer kweekresultaten en een grotere bekendheid met
biologische mechanismen. Dat vraagt om een uitbreiding van de algemene methodiek. De
samenstellers van Bijtijds geven me de ruimte om de voorgestelde aanpassingen in een serie van
vier artikelen te beschrijven. In het eerste daarvan wil ik om te beginnen de problematiek voor u op
een rijtje zetten. Ook passen we de terminologie al wat aan. In de volgende afleveringen nemen we
dan telkens één biologisch mechanisme onder de loep.
2. De rol van formules
Om een theoretische beschrijving bruikbaar en misschien zelfs een beetje aantrekkelijk te maken
moet deze m.i. aan een aantal criteria voldoen.
• Zo’n beschrijving is altijd een model van de werkelijkheid. Dat model klopt nooit tot in elk
detail, maar het moet alle relevante eigenschappen correct beschrijven en het moet de
uitkomsten van alle mogelijke experimenten correct kunnen voorspellen. Toeval mag daarbij
een rol spelen; daar is de kansrekening voor uitgevonden. Formules zijn een formele
uitwerking van het model, die het mogelijk maken om er efficiënt mee te werken.
• De afkortingen die in formules gebruikt worden moeten corresponderen met de genoemde
relevante eigenschappen. Het verdient aanbeveling om ze te standaardiseren, en om
afkortingen te kiezen die geassocieerd kunnen worden met de betreffende eigenschap. Ook
is het handig om binnen de formule een vaste volgorde te hanteren. Dat maakt de “vaktaal”
waarvan ze deel uitmaken beter geschikt om er ideeën in uit te wisselen.
• Een theorie moet in twee opzichten aansluiten bij bekende kennis. Ten eerste moet deze
kloppen met de voorkennis van de personen die hem moeten aanleren. Anders ontstaan
problemen met de acceptatie. Ten tweede moet het symboolgebruik zoveel mogelijk
overeenkomen met de bestaande “vakliteratuur”, zodat die toegankelijk blijft. Nieuwe
2
ontwikkelingen of inzichten kunnen een aanpassing of herziening noodzakelijk maken, maar
het verdient aanbeveling om het deel van de beschrijving dat daardoor niet wordt getroffen
overeind te laten. Dan wordt het voor de gebruikers een betere en krachtigere versie van de
vertrouwde theorie.
Onze methodiek voor de toegepaste erfelijkheidsleer is ontwikkeld door kweekresultaten te
koppelen aan bekende mechanismen uit de biologie. De conclusies die daaruit zijn getrokken zijn
bovendien zo goed mogelijk geverifieerd met behulp van veeronderzoek, zowel optisch, via
reflectiemetingen en microscopen, als biochemisch, door de identificatie van kleurstoffen. Op die
manier is uit indirecte waarnemingen een kloppend model van de werkelijkheid opgebouwd, dat die
werkelijkheid niet tot in alle details beschrijft maar wel voorspelkracht heeft. Hoe goed we dat
hebben gedaan zal pas blijken wanneer er een bioloog of biologische onderzoeksgroep opstaat die
het DNA van de kleurkanarie volledig in kaart brengt.
Kweekuitkomsten begrijpen en voorspellen kan ook zonder formules. In de serie PowerPoint
presentaties die ik zelf heb ontwikkeld leg ik de begrippen bijvoorbeeld eerst uit met behulp van
blokjes die de individuele chromosomen voorstellen. Genen worden dan streepjes. De behandeling
van formules komt pas aan het eind. Het boek Erfelijkheid bij vogels van Dirk van den Abeele [1]
volgt een vergelijkbare didactische strategie, met iets andere blokjes. Met die blokjes is dan eigenlijk
alleen een andere uitwerking gekozen van hetzelfde model van de biologische werkelijkheid. Die
uitwerking staat net wat dichter bij de biologische processen, en is ook visueel attractiever. Daarom
is het een geschikt hulpmiddel om die processen aan een gehoor uit te leggen. Als de koppelingen
ingewikkelder worden neemt het aantal blokjes dat je moet tekenen snel toe. Dan wordt het tijd om
over te gaan op de meer formele beschrijving met behulp van formules. Als je daar eenmaal mee
kunt omgaan werkt dat veel efficiënter.
3. Een stukje historie
In de kanariewereld werken we al ruim 50 jaar met de formules van H.J. Veerkamp [2]. Gebaseerd
op The Report of the International Committee on Genetics and Nomenclature ontwikkelde deze
auteur, samen met W. Beckmann, in de jaren ‘60 van de vorige eeuw een uniforme nomenclatuur
voor de kleurvererving van de kanarie, grasparkiet en zebravink. Veerkamp schreef de handleiding
voor de kleurkanarieweker, Beckmann die voor de grasparkietkweker [3] en de zebravinkkweker [4].
Met het werk van Veerkamp werd het werk van Martin Weijling [5], dat toen gedurende 25 jaar zijn
diensten had bewezen, grondig herzien. De auteur spreekt in het voorwoord van een omwenteling
die nodig was door het komen van nieuwe inzichten en het ontstaan van nieuwe kleurslagen. In dit
verband moet beslist ook het werk van Henk van der Wal [6] worden genoemd, die in zijn handboek
uit 1997 een toegankelijke beschrijving geeft van Veerkamp’s theorie, uitgebreid met alle op dat
moment bekende mutaties.
Figuur 1 toont een tijdlijn die gedeeltelijk gebaseerd is op historische gegevens uit dit boek en
gedeeltelijk op eigen waarneming. Tussen 1950 en 2020 is er gemiddeld elke zeven jaar een nieuwe
kleurslag erkend. Daarnaast ontstonden bij de mozaïek kanaries, waarvan de poppen al sinds 1930
bekend waren, vanaf 1976 in enkele jaren mannen in allerlei kleuren en gelijktijdig daaraan ook veel
betere poppen. De vererving van deze nieuwe mutaties bleek meestal ingewikkelder te zijn dan van
de mutaties die ten tijde van Veerkamp bekend waren. Henk van der Wal beschrijft dit wel in
woorden, maar vond het niet nodig om de methodiek te wijzigen. Hierdoor komen voor sommige
mutatiecombinaties de voorspellingen niet uit. Het boek bevat onder meer een overzicht van alle
benamingen van genetische factoren tot en met de eumo.
3
Aan het begin van deze eeuw was de Werkgroep Ontwikkeling en Innovatie bij Kleurkanaries actief.
In een overzichtsartikel uit 2009 vraagt Inte Onsman zich namens deze werkgroep af of het, op
grond van ontwikkelingen in de wetenschap, geen tijd is voor een drastische herziening [7].
Vervolgens stelt hij een naamgeving voor die meer recht doet aan de wetenschappelijke kennis over
pigmentvorming en, met het oog op internationale uitwisseling, gebaseerd is op de Engelse taal. Ook
komt hij met een nieuwe schrijfwijze voor de verkorte formules. Dit alles in navolging van de situatie
bij de papegaaiachtigen, waarbij dan wel weer het baanbrekende werk van Beckmann wordt
geprezen. En die vormde een team met Veerkamp! Helaas bleek de tijd niet rijp voor zo’n drastische
verandering. Waarschijnlijk was de combinatie van een nieuwe lijst symbolen en een nieuwe
schrijfwijze van de formules wat te veel voor onze behoedzame kanarieliefhebbers. In het boek van
Dirk van den Abeele is de lijst van Onsman overigens onverkort opgenomen.
De gelegenheid om vanuit Nederland met een internationaal aanvaarde lijst symbolen te komen lijkt
voorlopig voorbij. Het Duitse standaardwerk Die Farbkanarien van Norbert Schramm [8] gebruikt
symbolen die op de Duitse taal zijn gebaseerd. Die gaan terug tot werk van de bioloog Julius
Henniger uit de jaren ’50 van de vorige eeuw. Ook wordt een eigen schrijfwijze gebruikt voor het
opstellen van de formules. Het Spaanse boek Los Canarios. Lipocrómicos y Melánicos van Rafael
Cuevas Martínez [9] gebruikt als basis de symbolen en de schrijfwijze van Veerkamp, en introduceert
voor de meer recente ontwikkelingen eigen afkortingen. In de Italiaanse taal ken ik alleen het
indrukwekkende boek Canaricoltura. Biologica e allevamento del Canario domestico van Umberto
Zingoni, in Nederland mogelijk beter bekend als de ontwikkelaar van de Fiorino [10]. Deze auteur
legt de toegepaste erfelijkheidsleer in algemene termen uit, maar waagt zich niet aan een keuze
voor specifieke symbolen.
4. Boodschappenlijst
Het ligt dus voor de hand om voor het Nederlandse taalgebied de bekende symbolen aan te passen
met de kennis van nu. Bij de nieuwe aspiranten zit een kweker die wereldkampioen is geweest met
satinet wit. Die kun je geen theorie meer voorzetten waarin de vererving van de satinetfactor
onvolledig wordt beschreven. De verwarring die daardoor ontstaat heb ik zelf als aspirant al
waargenomen bij een collega die ongeveer in dezelfde situatie zat.
Figuur 1: tijdlijn van het ontstaan van pigmentmutaties bij de kleurkanarie.
4
De eerste en de derde reductiefactor, agaat en satinet, zijn namelijk verschillende uitingen van
hetzelfde gen, ook wel multiple allelen of allelomorfen genoemd. Dit verschijnsel was al ten tijde
van Veerkamp bekend; in zijn handleiding uit 1967 schrijft hij dat men bij de vererving van de
kleurkanarie nog niet veel met deze vorm van vererving te maken heeft gehad. Daarom beperkte hij
zich tot een “binair” model, waarbij een mutatie alleen “aan” of “uit” kan staan. Bij “uit” heb je dan
automatisch de wildvorm. Hij liet daarbij nadrukkelijk ruimte voor toekomstige ontwikkelingen. Zijn
tijdgenoot Beckmann beschrijft in het grasparkietenboek uit 1966 een multiple allelomorfe-reeks die
bestaat uit de wildvorm, twee geelmaskerfactoren en een blauwe en definieert daar symbolen voor.
Later is gebleken dat die reeks ook twee blauwfactoren omvat. In het zebravinkenboek uit 1968
beschrijft hij o.a. de bekende reeks wildvorm, bleekrug en zwartmasker. Bij de tegenwoordige
kleurkanaries gaat het naast de reductiefactoren zeker om de complexen van phaeo/topaas en
opaal/onyx/mogno.
De biologie die tegenwoordig op de middelbare school wordt gedoceerd gaat verder dan vroeger.
Multiple allelen zijn daarbij bijvoorbeeld nodig om de vererving van bloedgroepen bij de mens te
verklaren. Het verschijnsel geniet dus een grotere bekendheid. In deel 2 van deze artikelenreeks
werk ik het voorbeeld van de satinet kanarie in detail uit, maar ik nodig u uit om nu al eens op
Internet te kijken wat er aan leerstof over dit onderwerp beschikbaar is. Als we daarbij aansluiten
wekken we misschien de belangstelling van leerlingen die een profielwerkstuk moeten maken. Dan
dragen we tegelijkertijd ook beetje bij aan de verjonging van onze sport.
Naast de multiple allelomorfie worden bij de kleurkanaries nog twee bijzondere vormen van
vererving waargenomen die in de methodiek van Veerkamp moeten worden ingepast. De eerste is
polygenie. We spreken van polygenie als de werking van meerdere genen bijdraagt aan het tot stand
komen van één uiterlijk kenmerk van een kleurkanarie. Het bekendste voorbeeld betreft de
lipochroomkleur bij onze kanaries, waarbij de geel- of omzettingsfactor en de roodfactor samen de
kleur van het lipochroom bepalen. Dit onderwerp komt aan de orde in deel 3. In dat artikel krijgt ook
de bontvorming bij kleur- en postuurkanaries de nodige aandacht. Daarvan heeft Veerkamp in
verband met de onzekerheid in de bontvorming in de huidige methodiek vrijwel alle details
Figuur 2: bleekrug grijs (links) en zwartmasker (rechts) zebravinken. Dit zijn twee uitingen van hetzelfde gen.
Beide uitingen vererven recessief ten opzichte van de wildvorm. Zwartmasker vererft recessief ten opzichte van
bleekrug. Dit is vergelijkbaar met de vererving van de 1e
en 3e
reductiefactoren bij de kleurkanarie.
Foto’s Nederlandse Zebravinken Club - Bart Houben.
5
weggelaten. Die benadering is te is te globaal om kweekuitkomsten van paringen met en tussen
bonte kanaries betrouwbaar te kunnen voorspellen. Op basis van heel oude kweekresultaten ga ik
daarom met u op zoek naar een mogelijkheid om ook die aanpak wat te verfijnen.
De tweede ongebruikelijke vorm van vererving is geslachtsdimorfisme. We spreken van
geslachtsdimorfisme als mannen en poppen er voor een bepaald uiterlijk kenmerk significant anders
uit zien. Bij de kleurkanaries zien we dat met name bij de mozaïeken en de grijsvleugels. De
bekendste verklaring van dit verschijnsel wordt ontleend aan de omstandigheid dat bij vogels de
poppen een blanco geslachtschromosoom hebben. Een gen dat op het andere
geslachtschromosoom gelokaliseerd is kan dus alleen bij de mannen dubbel voorkomen. De
corresponderende signaalfunctie heeft dan twee verschillende sterktes, waardoor er twee
verschillende varianten van het betreffende kenmerk optreden. Bij de poppen komt in deze
redenering alleen de zwakkere variant voor. Het probleem is echter dat er - zowel bij de mozaïeken
als bij de grijsvleugels - ook bij de poppen twee herkenbaar verschillende varianten van de mutatie
worden waargenomen. En dat vaak in dezelfde kweek, dus het verschijnsel kan niet worden
toegeschreven aan omgevingsfactoren. In deel 4 van deze reeks gaan we in op dit dilemma, en
presenteren we een mogelijke uitweg. Om het in politieke termen uit te drukken: dat is wel een
“geitenpaadje”. Dat paadje is echter al door meerdere kwekers met behulp van proefparingen
succesvol bestegen. Die proefparingen zullen ook gebruikt worden als illustratief voorbeeld.
5. Terminologie
Tot slot van dit eerste deel wil ik alvast de terminologie een beetje bij de tijd brengen. Ik stel twee
wijzigingen voor.
• Op Wikepedia vond ik de volgende tekst. “Bij de meeste zoogdieren, waaronder de mens, en
sommige insecten wordt het XY-systeem gebruikt, waarbij vrouwtjes twee Xchromosomen hebben en mannetjes een X- en een Y-chromosoom. Vogels en sommige
insecten en vissen gebruiken een omgekeerd systeem, waarbij mannetjes twee identieke
Figuur 3: bontvorming bij de Gloster Corona. Volgens de bestaande theorie zijn dit genetisch dezelfde
vogels. Bij nadere beschouwing zit de melanine bij bonte vogels vaak op dezelfde plaatsen op het
lichaam. Bontvorming werd al in 1923 bestudeerd. Glosters van René Alssema.
6
chromosomen hebben en wijfjes twee verschillende. De identieke chromosomen heten Zchromosomen, en het andere chromosoom heet W-chromosoom.” Als we ons bij dit
symboolgebruik willen aansluiten moeten we dus over van XY naar WZ. Rafael Cuevas
Martínez heeft dat in zijn Spaanstalige boek al gedaan en ook onze Nederlandse collega’s
met andere specialisaties gebruiken de symbolen W en Z om de geslachtschromosomen aan
te duiden. We gebruiken hoofdletters, om onderscheid te maken met het symbool 𝑧 dat
gebruikt wordt om het gen voor zwart/bruin aan te duiden, en zetten ze op de gebruikelijke
manier tussen haakjes.
• Ook voor de correcte terminologie voor erfelijke eigenschappen heb ik stukjes tekst van
Wikepedia geleend. Ik vond de volgende definities.
o Een chromosoom is een drager van een deel van het erfelijk materiaal (DNA) van
een organisme. Chromosomen komen in paren voor.
o Een gen is een discrete eenheid van erfelijk materiaal, waarmee organismen erfelijke
eigenschappen doorgeven aan hun nageslacht. Genen zijn onderdeel
van chromosomen en bestaan uit stukken DNA. Alle genen samen bepalen het
functioneren van de cellen waaruit het organisme is opgebouwd.
o Een allel is een bepaalde variant van een gen. Een gen codeert een bepaalde
erfelijke eigenschap, waarbij verschillende versies van een gen min of meer
verschillende gevolgen kunnen hebben voor die eigenschap van een organisme. Elke
uitvoering van een gen wordt een allel (meervoud allelen) of Mendeliaanse
erffactor genoemd.
Als we deze definities onder de loep nemen valt op dat het woord “factor”, dat wij heel
slordig door elkaar gebruiken voor “gen” en “allel”, eigenlijk niet nodig is. In een opleiding
hoort zulk slordig woordgebruik niet thuis. Toch kunnen we het woord niet helemaal uit ons
vocabulaire schrappen. Dan komen we in de problemen met een term als “reductiefactor”,
Figuur 4: geslachtsdimorfisme bij de kapoetsensijs. Onder de man en boven de pop. Volgens de
overlevering is de kapoetsensijs de bron van de mozaïekfactor bij de kleurkanarie.
7
die verweven is met de grondslagen van onze liefhebberij. Wel moeten we ons realiseren
dat de termen “gen” en “allel” de voorkeur verdienen wanneer het nodig is om verwarring
te vermijden.
6. Conclusie en vooruitblik
Met dit eerste artikel heb ik u hopelijk overtuigd dat de ontwikkelingen in de kleurkanariekweek het
noodzakelijk maken om na het veelomvattende werk van Henk van der Wal uit 1997 weer eens
kritisch te kijken naar de formules van Veerkamp uit 1967. Als ik daarbij ook nog uw belangstelling
heb gewekt voor het vervolg van deze reeks ben ik helemaal tevreden. In de volgende drie artikelen
zal ik steeds een van de speciale vormen van vererving bespreken die ik in paragraaf 4 heb genoemd.
Daarbij kom ik natuurlijk niet onder wat formules uit. Het kan dus geen kwaad om uw kennis van de
bestaande methodiek alvast wat op te halen. Ik ga u laten zien hoe die methodiek kan worden
uitgebreid zodat de genoemde speciale verervingsvormen kunnen worden meegenomen. Dat vereist
steeds een kleine aanpassing van de gebruikte symbolen. Daarbij volg ik de grondregel uit paragraaf
2, om zo dicht mogelijk bij de oorspronkelijke keuze te blijven. Waar nodig zal ik ook het werk van
Inte Onsman en MUTAVI als bron van inspiratie gebruiken. In elk artikel werk ik bovendien één of
meer concrete voorbeelden uit, om de bruikbaarheid van de voorgestelde aanpassingen te
demonstreren. Ik ben daarbij steeds geïnteresseerd in uw opmerkingen, vragen en suggesties.
Namens Keurmeesterscontactgroep kleur/postuur Zuid-B (Limburg en Oost Noord Brabant).
Antoon Tijhuis, gespreksleider. E-mail: a.tijhuis@onsnet.nu
Literatuur
[1] D. van den Abeele, Erfelijkheid bij vogels, About Pets, Oostvoorne, 2015.
[2] H.J. Veerkamp, Handleiding voor de kleurkanariekweker, W.J. Thieme & Cie, Zutphen, 1967.
[3] W. Beckmann, Handleiding voor de grasparkietkweker, W.J. Thieme & Cie, Zutphen, 1966.
[4] W. Beckmann, Handleiding voor de zebravinkkweker, W.J. Thieme & Cie, Zutphen, 1968.
[5] M. Weijling, Het boek voor den kleurkanariekweker, A. Mertens & Zn, Tilburg, 1941.
[6] H.K. van der Wal, Kanaries. Handboek voor het houden en kweken van zang-, kleur- en
postuurkanaries, Uitgeversmaatschappij Tirion, Baarn, 1997.
[7] I. Onsman, Terminologie en symboolgebruik bij kanaries, Werkgroep Ontwikkeling en Innovatie
bij Kleurkanaries i.s.m. MUTAVI Research & Advies Groep, 2009.
[8] N. Schramm, Die Farbenkanarien, 2. Auflage, Books on Demand Gmbh, Norderstedt, 2010.
[9] R. Cuevas Martínez, Los Canarios. Lipocrómicos y Melánicos, Editorial Hispano Europea S.A.,
Barcelona, 2010.
[10] U. Zingoni, Canaricoltura. Biologica e allevamento del Canarino domestico, Federazione
Ornitocoltori Italiani, Piacenza, 1997